伊人直播app

図1 哺乳類の嗅神経細胞と僧帽細胞における匂い情報処理
上段）哺乳类では、匂いはまず嗅上皮の嗅神経细胞によって検出される。嗅神経细胞は、ヒトで约400种类、マウスで约1,000种类あり、それぞれ异なる匂い分子の検出を行っている。嗅神経细胞の轴索は嗅球の糸球体という构造で、次の神経细胞である僧帽细胞の树状突起に连络している。
下段）匂い分子は呼吸サイクルごとに鼻腔に取り込まれて受容されており、特定の种类の嗅神経细胞を発火させる。僧帽细胞では多くの糸球体で発火频度の上昇が観察されるが、同时に発火タイミングの変化（呼吸サイクルに対して前进もしくは遅延）が起こることも知られている。今回の研究では、2光子カルシウムイメージングによって発火の波を捉え、波の立ち上がりの点を発火タイミングと定义して解析を行った（右の枠内）。

図2 マウス僧帽細胞において観察される匂い刺激に対する発火タイミングの安定性
础）発火频度と発火タイミングの経时的な安定性。マウスに20呼吸サイクルにわたって同じ匂いを嗅がせると、発火频度は次第に変化していき、最初と最后のサイクルにおける発火频度パターンは大きく异なってくる。一方、発火タイミングに着目すると、最初から最后まで常に一定に保たれている。
叠）匂いの浓度による発火频度と発火タイミングの変化。マウスにさまざまな浓度の匂いを嗅がせると、発火频度は浓度によって大きく変化する。一方、発火タイミングは浓度を変化させてもほとんど変化しない。
颁）动物が匂いの源を见つける场合、繰り返しその匂いを嗅いで探索する必要がある。発火频度は、繰り返し匂いを嗅いだり途中で浓度が変化したりすると、そのパターンが変化する（例えば、リンゴの匂いがリンゴでなくなる）。一方、発火タイミングに着目すると、ほとんど一定に保たれている（リンゴの匂いは浓くても薄くても、时间が経ってもリンゴ）。こうしたことから、动物は発火タイミングに基づいて匂いの种类を同定しており、これが安定なために混乱することなく匂いの探索が可能になっていると考えられる。

図3 僧帽細胞における発火の波と発火タイミングに基づく匂い情報表現
础）呼吸に伴う机械刺激によって生じる発火の波。异なる糸球体で呼吸によって生じる発火の波を観察したところ、糸球体ごとに异なるタイミング（位相）で発火の波が生じることが分かった。
叠）机械刺激によって生じる発火の波がある条件とない条件とで、匂いに対する僧帽细胞の応答を観察した。机械刺激による発火の波がない条件では、発火のタイミングが毎回同じにならない（図は同一条件で行った6回の结果を示す）。すなわち、机械刺激の入力があった方が正确に発火タイミングを刻むことができる。図ではカルシウムイメージングのデータを波形で、立ち上がりのタイミング（発火のタイミング）を縦线で示している。
颁）呼吸の吸気速度を上げても発火のタイミングは変化しないが、匂いを嗅いだときだけ発火のタイミングが変化する。この発火タイミングが匂いの种类を反映していると考えられる。一方、机械刺激によって生じる発火の波をなくすと、発火タイミングを何度も続けて正确に刻むことができなくなる。すなわち、机械刺激による発火の波は、匂いの种类を安定的に表现するためのいわばペースメーカーとして重要な役割を担っていると考えられる。